百合胚珠的發育和胚囊的形成

百合胚珠的發育和胚囊的形成　

百合花取材比較容易，而且其子房大而細長，中軸胎座，有三個子房室，每一子房室中有兩列胚珠。百合胚珠在中軸上排列整齊，著生部位一致，在制作切片時，可在同一切面上同時切到六個胚珠，而且容易得到胚珠切面較正的切片（子房橫切，胚珠縱切）。所以，常用百合子房作為觀察胚珠和胚囊發育的材料。

百合胚珠為倒生胚珠，其胚囊發育類型屬于貝母型（四孢子八核類型），即四個大孢子核共同參與胚囊的發育。成熟胚囊雖然也具七細胞八核，但各細胞的染色體倍數與小麥的普通型胚囊有所不同。本實驗取不同發育時期百合胚囊永久制片進行觀察，了解貝母型胚囊的發育過程，并與普通型胚囊進行比較。同時注意觀察百合胚珠各部分的發育過程，進一步熟悉倒生胚珠的基本結構。

觀察下述各不同時期百合子房永久制片：

（一）胚囊母細胞時期

取百合幼小子房的橫切面制片。首先在低倍物鏡下觀察切片的全貌。可以看到百合子房橫切面近圓形，有三個子房室。每一子房室中在橫切面上僅見到二個胚珠。胚珠著生處即為胎座。在對著每一子房室中央凹陷處的子房壁中可見一維管束穿過，此為中央束（或背束）。

與其相應的子房壁外部也有一凹陷，此處為背縫線。二子房室之間為二心皮結合處，子房壁在此處也有一凹陷，為腹縫線。腹縫線往里的隔膜上也有一維管束，為合并的側束。二心皮在此處聯合并向里折疊形成子房室之間的隔膜。隔膜在中央匯合形成一中軸。胚珠著生于中軸上。在低倍物鏡下認清百合子房的背縫線、腹縫線、隔膜、中軸及子房室。然后觀察中軸上胚珠的發育情況。

此時，胚珠原基已開始分化。在珠心前端（未來的珠孔端）表皮下有一個很明顯的大的細胞出現，這就是胚囊母細胞。

在一些制片中，還可看到珠心基部外圍的珠被正在形成，可以觀察到一珠被突起。將需要進一步觀察的制片中的胚珠部分移到視野中央，轉換到高倍物鏡下，觀察胚珠發育初期的結構及胚囊母細胞。在制片中，胚囊母細胞的體積比其它珠心細胞大得多，并具濃厚的細胞質和相對較大的細胞核，常可見細胞核中有2—3個核仁。

（二）胚囊母細胞減數分裂時期（大孢子形成時期）

一般制片為百合子房的連續切片。應先在低倍物鏡下按順序找到切得比較正而各部分比較完整的胚珠切面，然后進行觀察。此時胚珠的兩層珠被已發育，但在珠孔端尚留有較大的開口，胚珠已開始倒轉。轉換至高倍物鏡下觀察胚囊的發育情況，胚囊母細胞正經歷減數分裂過程。在第一次分裂后，形成了兩個大小相等的細胞核；再經第二次核分裂，形成了四個大小相等的細胞核。

由于百合胚囊母細胞減數分裂不伴隨有細胞新壁的形成，所以最后形成的四個子細胞核處于共同的細胞質之中。實際上，此時期相當于四分體時期，即形成四個大孢子時期。在這一時期的制片中，可看到在同一胚囊母細胞的細胞壁中含有二個或四個大小相等的細胞核，分別為胚囊母細胞減數分裂過程中的二分體或四分體時期，四個細胞核的染色體數目均為母細胞染色體數的一半，為單倍體。

（三）胚囊發育時期

百合的四個大孢子（實際上是四個大孢子核）共同參與胚囊的發育。在此發育過程中，首先有三個大孢子核移向合點端，然后這三個細胞核在進行分裂的同時相互融合在一起。分裂的結果，形成了兩個大的細胞核（考慮這兩個大的細胞核按其染色體倍數，應屬于幾倍體？）。在合點端三個細胞核分裂融合的同時，珠孔端的另一個大孢子核單獨進行了一次有絲分裂，結果形成了兩個小的細胞核（考慮這兩個小細胞核的染色體倍數屬于幾倍體？）

。這時在制片中可以看到在胚囊的合點端有兩個大的細胞核，珠孔端有兩個小的細胞核，也是一四核（二大二小）時期，但為胚囊發育過程中的四核胚囊時期。然后，這四個細胞核各自再進行一次有絲分裂，形成了具八個細胞核（四大四小）的胚囊。

（四）成熟胚囊時期

百合成熟胚囊也具七細胞八核。當形成八核胚囊后，胚囊兩端各有一大細胞核和一小細胞核向中央移位并相互靠攏，即為極核（若二極核合并，其染色體倍數應為幾倍體？）。合點端的三個大細胞核進一步發育成為反足細胞（按其染色體倍數為三倍體，珠孔端三個小細胞核分別發育成為一個卵細胞和二個助細胞（按其染色體倍數均屬單倍體）。

此時期的制片，一般為八核胚囊時期，在同一切面上不可能同時觀察到八個大、小細胞核（為什么？），只有通過觀察連續切片才能看清成熟胚囊結構的全貌。一般在制片的一個切面上最多只能看到4—6個細胞核，有大有小，大核在合點端，小核在珠孔端。

在觀察八核胚囊結構的同時，注意觀察百合倒生胚珠的基本結構。成熟胚珠包括內、外兩層珠被。不過，倒生胚珠在靠珠柄一側往往僅有一層內珠被。珠被以內為珠心，常為一層細胞（屬薄珠心類型）。胚囊占據了珠心中央的大部分。珠孔有時由于切片切得不正而不很明顯。